丁酸是一種有機(jī)酸,能殺菌抑菌,同時(shí)它又是結(jié)腸的重要能量來(lái)源,能維持腸道健康,提高機(jī)體免疫力[1],但丁酸呈液態(tài),易揮發(fā)且有臭味,不利于實(shí)際生產(chǎn)[2]。丁酸類(lèi)的飼料添加劑目前主要有丁酸鈉,三丁酸甘油酯和丁酸梭菌。
丁酸鈉因具有綠色環(huán)保、不產(chǎn)生耐藥性、無(wú)殘留等優(yōu)良特性,在 2003 年被收入《飼料添加劑品種名錄》。丁酸鈉(SB)有讓人難以忍受的脂臭味,且有研究表明口服丁酸鹽吸收過(guò)快 ,到達(dá)腸道后段的量很少[3-4]。丁酸鈉(SB) 作為一種新型飼料添加劑,在畜禽養(yǎng)殖上有廣泛的應(yīng)用前景。在市場(chǎng)上, SB 主要分為兩種,一種是未包被,一種是通過(guò)脂肪或脂肪酸鹽包被[5]。包 被 丁 酸 鈉 ( coated sodium butyrate, CSB)通過(guò)智能微囊包被技術(shù),對(duì)不同純度的丁酸鈉進(jìn)行二次包被,克服了普通丁酸鈉的缺陷。趙民等[6] 研究發(fā)現(xiàn), CSB可以提高種母雞產(chǎn)蛋率和合格蛋率,但對(duì)平均日采食量沒(méi)有顯著影響。 邢文杰[7]研究發(fā)現(xiàn),飼糧中添加CSB能夠顯著提高烏骨種母雞37~44周齡的平均日采食量和合格蛋率。 研究表明 [8], 在肉仔雞基礎(chǔ)飼糧中添加 500 mg/kg的包膜丁酸鈉顯著降低其平均日采食量和耗料增重比;在種鴨方面, 王曼曼等 [9] 研究發(fā)現(xiàn)在 1~42 日齡櫻桃谷肉種鴨的基礎(chǔ)飼糧中添加 700 mg/kg 丁酸鈉, 提高了櫻桃谷肉鴨的平均日增重, 降低其采食量, 改善了飼料轉(zhuǎn)化率。 于猛等 [10] 研究表明,在仔豬飼糧中添加不同比例的包被丁酸鈉,能顯著降低斷奶仔豬糞便中硫化氫濃度,并有減少糞便中氨氣和總硫醇的趨勢(shì)。 周臘枚等[11]研究表明,日糧中添加丁酸鈉可以顯著提高斷奶仔豬的平均日增重, 降低料重比。 寇莎莎等[12]在斷奶仔豬日糧中添加不同濃度的丁酸鈉,結(jié)果發(fā)現(xiàn)添加 0.2%效果最佳,顯著提高了仔豬的日增重并改善了料肉比。 但也有研究表明丁酸鈉對(duì)動(dòng)物生長(zhǎng)性能的影響存在不同結(jié)果 ,Wu 等 [13] 提出在整個(gè)試驗(yàn)期( 1~ 42 d), 不同濃度丁酸鈉處理組間的肉雞生長(zhǎng)性能沒(méi)有顯著影響。 這里包被丁酸鈉可能存在胃內(nèi)“包不住”和腸道內(nèi)“放不出”的問(wèn)題,同時(shí)包被丁酸鈉由于包被材料或包被效果差異依然存在特殊氣味,進(jìn)而影響動(dòng)物采食量。
丁酸的前體物三丁酸甘油酯( tributyrin,TB) 作為一種短鏈脂肪酸酯,在胃液中不分解,經(jīng)腸道胰脂肪酶分解,釋放較緩慢,且 1 molTB能產(chǎn)生3 mol丁酸。與丁酸鈉相比,三丁酸甘油酯不易被胃液分解以及代謝速度慢等特點(diǎn),在飼料添加劑方面的應(yīng)用前景看好。 TB的促生長(zhǎng)原因包括以下2方面 :一方面,TB對(duì)動(dòng)物的生理作用主要是丁酸的作用 ,能夠?yàn)榻Y(jié)腸提供能量 ,且極易從腸腔內(nèi)吸收[14] ;另一方面,TB與一般丁酸鹽不同,一般丁酸鹽在胃和前腸中就已被吸收,解決不了消化道后段的健康問(wèn)題。而TB能順利過(guò)胃,不被胃酸分解,在腸道中經(jīng)過(guò)胰脂肪酶解后,TB可水解為二丁酸甘油酯、一丁酸甘油酯、丁酸和甘油,在腸道后段發(fā)揮作用。張勇等[15] 研究發(fā)現(xiàn)日糧添加TB可提高斷奶仔豬日增重,降低了料肉比,降低糞便中大腸桿菌的數(shù)量 。 董麗[16] 研究發(fā)現(xiàn)日糧添加TB有效提高仔豬生長(zhǎng)性能,十二指腸重顯著升高,相對(duì)空腸重顯著升高, 均小腸絨毛形態(tài)有不同程度的改善。王玥[17]在肉雞日糧中添加TB發(fā)現(xiàn)可提高肉雞平均日增重,全腸絨毛高度及絨毛高度與隱窩深度的比值升高,十二指腸的乳酸菌數(shù)目升高,盲腸的乳酸菌數(shù)目升高,腸道大腸桿菌數(shù)量減少,消化酶活性有不同程度的提高。彭麗莎等[18]研究發(fā)現(xiàn)TB可提高肉雞生長(zhǎng)性能,提高十二指腸絨毛高度,提高空腸絨毛高度,盲腸乳酸菌數(shù)量增多,大腸桿菌數(shù)量減少。 TB作為腸道的能量來(lái)源之一,無(wú)刺激性氣味,使用方便,能有效抑制腸道有害病原菌,促進(jìn)腸上皮細(xì)胞增殖、腸絨毛高度和隱窩深度提高,進(jìn)而改善腸道健康。TB屬于小分子油脂,作為能量供應(yīng)體來(lái)講,丁酸甘油酯是常規(guī)油脂的非常好的補(bǔ)充。 同時(shí)也存在一些問(wèn)題,TB在酶作用下產(chǎn)生丁酸的含量難以計(jì)算, 可能同時(shí)存在二丁酸甘油酯及單丁酸甘油酯, 是否發(fā)揮丁酸的作用也難以評(píng)判。
丁酸梭菌又稱(chēng)酪酸梭菌,是一種厭氧芽孢桿菌,具有耐熱、耐酸、耐抗生素的特點(diǎn),而且低毒、無(wú)殘留、安全性好,可以維持動(dòng)物胃腸道健康,為機(jī)體提供營(yíng)養(yǎng)素,提高機(jī)體的免疫功能,并可以能夠抗腫瘤、抗癌,作為飼料添加劑應(yīng)用于動(dòng)物生產(chǎn)中,具有廣闊的前景[19-21]。 在動(dòng)物體內(nèi)定植后,能產(chǎn)生多種酶,如纖維素酶、半纖維素酶、α-淀粉酶、β-淀粉酶、蛋白酶、脂肪酶等,從而促進(jìn)機(jī)體對(duì)蛋白質(zhì)、脂肪、纖維素、多糖等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收[22]。另外,丁酸梭菌在代謝過(guò)程中還可以合成泛酸、葉酸、煙酸、核黃素和吡哆醇等B族維生素以及維生素K,并促進(jìn)機(jī)體對(duì)維生素E的吸收。丁酸梭菌能產(chǎn)生丁酸、乳酸等短鏈脂肪酸,與大腸桿菌、沙門(mén)氏菌、痢疾志賀菌、霍亂沙門(mén)菌、霍亂弧菌等多種有害菌有較強(qiáng)的拮抗作用[23-24]。
丁酸梭菌在豬生產(chǎn)中的應(yīng)用
劉韶娜等[25]在斷奶滇陸豬飼糧中添加丁酸梭菌為105個(gè)/g, 結(jié)果表明,斷奶0~14 d血清C3、C4、IgA、IgG、IgM水平升高,盲腸大腸桿菌數(shù)量降低,雙歧桿菌和乳酸桿菌數(shù)量增加, 降低盲腸內(nèi)容物氨氮含量。趙雷等[22]研究表明,前2周在妊娠母豬飼糧中添加0.2%復(fù)合丁酸梭菌制劑(CGMCC No8187),2周后添加0.1%的復(fù)合丁酸梭菌制劑(CGMCC No8187)可以改善糞便形態(tài),極顯著降低糞便臭味,顯著提高母豬采食量,顯著提高母豬產(chǎn)活仔數(shù)、仔豬初生體重、仔豬21日齡體重,極顯著降低死胎數(shù)。邢帥等[26]研究表明,丁酸梭菌可以通過(guò)影響血清乳酸脫氫酶,肌酸激酶和氧化應(yīng)激血清抗氧化酶、肝臟抗氧化酶、肝臟(GPX1、GPX4、CuZn-SOD)相關(guān)基因表達(dá)以及氧化應(yīng)激通路關(guān)鍵分子(ERK1和NF-κB)表達(dá),可以減少大腸桿菌感染斷奶仔豬引起的應(yīng)激。
丁酸梭菌在家禽生產(chǎn)中的應(yīng)用
劉來(lái)亭等[27]發(fā)現(xiàn)在AA肉雞日糧中添加0.9%丁酸梭菌能顯著提高肉雞平均日增重,添加0.6%、0.9%丁酸梭菌AA肉雞腸道絨毛長(zhǎng)度顯著提高,試驗(yàn)組發(fā)病率和死淘率降低,但差異不顯著。何菊等[28]研究表明,丁酸梭菌能極顯著提高肉雞法氏囊指數(shù)和脾臟指數(shù),顯著提高氣管和腸道體黏膜SIgA水平,顯著提高血糖含量,顯著降低尿素氮、總膽固醇、肌酐含量。張秀江等[29]研究發(fā)現(xiàn),在羅曼蛋雞日糧中添加0.01%丁酸梭菌能極顯著提高蛋雞日平均產(chǎn)蛋率、產(chǎn)蛋重和料蛋比,極顯著降低蛋殼厚度。
丁酸梭菌在反芻動(dòng)物生產(chǎn)中的應(yīng)用
李文茜等[30]研究表明,丁酸梭菌2×108 CFU/kg可顯著提高犢牛平均日增重,顯著降低血清膽固醇(CHOL)、高密度脂蛋白(HDL)含量,極顯著降低血清丙二醛(MDA)含量,極顯著提高血清IgA、IgM、IgG含量,說(shuō)明丁酸梭菌能夠提高犢牛生產(chǎn)性能,提高免疫功能,有效緩解犢牛斷奶應(yīng)激。
丁酸梭菌在水產(chǎn)動(dòng)物生產(chǎn)中的應(yīng)用
何瑞鵬等[31]研究表明, 1×1011 CFU/kg丁酸梭菌組石斑魚(yú)的末體重、特定生長(zhǎng)率、攝食量和飼料轉(zhuǎn)化效率均顯著高于對(duì)照組,血清超氧化物歧化酶(SOD)、過(guò)氧化氫酶(CAT)、谷胱甘肽過(guò)氧化物酶(GPx)、溶菌酶(LSZ)活性顯著高于對(duì)照組。舒琥等[32]研究發(fā)現(xiàn),0.5%酪酸菌能顯著提高寶石鱸末體重,顯著提高腸道胰蛋白酶、淀粉酶活性,顯著提高血清總抗氧化能力(T-AOC)、超氧化物歧化酶(SOD)和過(guò)氧化物酶(CAT)含量,降低丙二醛(MDA)含量。楊鏗等[32]研究表明,飼喂丁酸梭菌,可顯著提升凡納濱對(duì)蝦生長(zhǎng)性能,增加腸道上皮細(xì)胞高度,改善腸道菌群結(jié)構(gòu),促進(jìn)腸道有益菌生長(zhǎng),抑制有害菌的繁殖。李維康等[33]研究發(fā)現(xiàn),飼料中添加丁酸梭菌,可顯著提高凡納濱對(duì)蝦抗氧化能力、腸道消化能力和非特異性免疫力。丁酸梭菌可調(diào)節(jié)日本囊對(duì)蝦(Marsupenaeus japonicus)腸道消化和代謝能力,增加腸道上皮細(xì)胞層的厚度和腸道SCFA含量,促進(jìn)日本囊對(duì)蝦生長(zhǎng),降低飼料系數(shù),增加蝦體粗蛋白含量,并增強(qiáng)其在高溫應(yīng)激條件下的腸道抗氧化能力[34-35]。丁酸梭菌可增加斑節(jié)對(duì)(Penaeusmonodon)腸道消化酶活性,促進(jìn)其生長(zhǎng),并增強(qiáng)在亞硝酸鹽脅迫下斑節(jié)對(duì)蝦的抗氧化能力和存活率[36]。Sumon等[37]研究表明,飼喂含有丁酸梭菌飼料的羅氏沼蝦(Macrobrachium rosenbergii),其胃腸道中蛋白酶和淀粉酶含量提升,機(jī)體免疫力加強(qiáng),同時(shí)養(yǎng)殖過(guò)程中常見(jiàn)致病菌哈維氏弧菌的生長(zhǎng)受到抑制。吳偉[38]研究發(fā)現(xiàn),飼料中添加丁酸梭菌,可顯著提高日本沼蝦(Macrobrachium nipponense)在亞硝酸鹽脅迫下的生長(zhǎng)率,以及肌肉組織中超氧化物歧化酶(SOD)和過(guò)氧化氫酶(CAT)的活性,表明丁酸梭菌不僅可以促進(jìn)日本沼蝦的生長(zhǎng),而且還能增加日本沼蝦對(duì)亞硝酸鹽污染脅迫的耐受和抵抗能力。范晨薇[39]研究表明,飼喂丁酸梭菌可促進(jìn)克氏原螯蝦(Procambarus clarkii)腸道絨毛發(fā)育,提高腸道有益菌豐度,降低有害菌豐度,提高腸道消化吸收能力,并增強(qiáng)其抗氧化和免疫功能。 飼喂含丁酸梭菌的飼料,可促進(jìn)鮸(Miichthy miiuy)后腸雙歧桿菌數(shù)量的增長(zhǎng),抑制大腸桿菌的生長(zhǎng);鞏固假單胞菌優(yōu)勢(shì)菌群的地位,降低不動(dòng)桿菌屬、短桿菌屬和腸產(chǎn)氣桿菌屬細(xì)菌的比例[40]。劉勝高[41]研究表明,飼料中添加丁酸梭菌,可促進(jìn)翹嘴鲌(Culter alburnus)生長(zhǎng)。將丁酸梭菌添加到鯽基礎(chǔ)飼料中,可以促進(jìn)鯽對(duì)蛋白質(zhì)的消化吸收,提高鯽質(zhì)量增加率,降低發(fā)病率并減少鯽糞便中氨氮的含量[42]。丁酸梭菌可促進(jìn)日本鰻鱺腸道發(fā)育,增加腸道肌層厚度和黏膜褶皺高度及數(shù)量,增加腸道杯狀細(xì)胞數(shù)量,顯著改善腸道結(jié)構(gòu)與功能[43]。丁酸梭菌能顯著增加卵形鯧鲹(Trachinotus ovatus)幼魚(yú)的腸道菌群多樣性,調(diào)節(jié)腸道優(yōu)勢(shì)菌門(mén)和菌屬,從而促進(jìn)其腸道健康[44]。樊英等[45]研究表明,丁酸梭菌可促進(jìn)虹鱒生長(zhǎng),有效調(diào)控肝功能相關(guān)指標(biāo),對(duì)肝臟起到保護(hù)作用,同時(shí),丁酸梭菌可抑制腸道中有害微生物生長(zhǎng),改善腸道菌群結(jié)構(gòu),維護(hù)腸道健康。丁酸梭菌可促進(jìn)吉富羅非魚(yú)(Oreochromis niloticus,GIFT)幼魚(yú)生長(zhǎng),改善血清生化指標(biāo)并增強(qiáng)抗氧化能力[46]。飼料中添加丁酸梭菌,可促進(jìn)黃顙魚(yú)(Pelteobagrusfulvidraco)生長(zhǎng),增強(qiáng)其免疫力和抗氧化能力[47]。李洪琴[48]對(duì)羅非魚(yú)(Oreochromis niloticus)的研究表明,丁酸梭菌對(duì)常見(jiàn)致病菌無(wú)乳鏈球菌、遲緩愛(ài)德華氏菌、嗜水氣單胞菌具有一定的抑制作用。麥曉勇等[49]在牛蛙料飼中添加丁酸梭菌,結(jié)果表明,丁酸梭菌可促進(jìn)牛蛙生長(zhǎng)并改善腸道結(jié)構(gòu)與功能。
綜上所述,相比丁酸鈉和三丁酸甘油酯,丁酸梭菌不僅具有丁酸自身給腸道供能,調(diào)節(jié)菌群的作用,代謝過(guò)程還可以產(chǎn)生消化酶,合成多種維生素,提高機(jī)體免疫力。
目前,丁酸梭菌已廣泛應(yīng)用在畜禽水產(chǎn)養(yǎng)殖生產(chǎn)中。不同廠家的丁酸梭菌的菌株來(lái)源和發(fā)酵水平相差較大,產(chǎn)品質(zhì)量良莠不齊。生產(chǎn)實(shí)踐中要選擇具有生物安全性的優(yōu)良菌株,并選擇具有良好發(fā)酵能力的企業(yè)生產(chǎn)的產(chǎn)品,以保證丁酸梭菌的作用效果。
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